Heros liberifer…le seul Heros incubateur buccal (1ère partie) !

HEROS LIBERIFER, Wolfgang STAECK et Igo SCHINDLER, 2015

Heros liberifer a été décrit comme étant une nouvelle espèce de Heros en septembre 2015 par Wolfgang STAECK et Igo SCHINDLER.

Jusqu’en 2014, le Heros liberifer était à tort considéré comme le véritable Heros severum défini précédemment qui avait été défini en 1840 par HECKEL… et parfois, c’était l’inverse !

A l’heure actuelle, il existe encore peu d’informations disponibles concernant Heros liberifer, hormis son aire native, le drainage du bassin du fleuve Río Orinoco.

…et, en plus, la taxonomie au niveau des espèces du genre Heros n’est, encore à ce jour pas complètement clarifiée !

REPARTITION

Heros liberifer est largement distribué dans le bassin du Rio Orinoco supérieur et moyen. Cependant, la distribution exacte n’est documentée que de manière incomplète. En particulier, les limites occidentales de son occurrence ne sont pas connues car les affluents du côté gauche du Rio Orinoco en Colombie sont mal échantillonnés en raison de la situation politique difficile dans ces régions au cours des dernières décennies.

Heros liberifer, Rio Casiquiare – El Niñal

Dans le nord, Heros liberifer a été collecté au Banjo d’Aripao (cf. photo d’un spécimen dans STAECK & LINKE 1995).

Ce site de collecte situé au sud-est de la ville de Maripa appartient au drainage du Rio Caura, un affluent du Rio Orinoco moyen.

Dans le sud, Heros liberifer a été trouvé dans le bas Rio Casiquiare près du village d’El Niñal à l’embouchure du Rio Pasimoni.

Dans l’est de l’Amazonado, cette espèce a été capturée dans la Laguna Piranha (localité type) sur la rive droite du haut Rio Manapiare (affluent du haut Rio Ventuari) à quelques kilomètres en aval de la ville de San Juan de Manapiare.

Il existe encore d’autres sites de collecte qui sont situés dans le bas Rio Atabapo, dans le drainage du bas Rio Autana et dans le Pozo Azul à quelques kilomètres au nord de Puerto Ayacucho.

Heros liberifer est au centre de sa distribution dans les bassins versants du Rio Orinoco moyen et supérieur et n’a jusqu’à présent pas été signalé dans le bassin du Rio Negro.

DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE

Heros liberifer est présent dans le bassin de l’Orénoque au Venezuela, mais il peut également être trouvé dans le fleuve Casiquiare qui relie les bassins supérieurs du Rio Negro et de l’Orénoque.

On trouve aussi  Heros liberifer dans le milieu et le haut du Rio Negro au Brésil.

Le premier à documenter l’occurrence syntopique de Heros severum et Heros liberifer au Venezuela a été le premier auteur (STAECK 2009).

La répartition syntopique des deux espèces dans le Rio Casiquiare et le Rio Atabapo a ensuite été confirmée par RIETSCH (dans DITTRICH 2014).

Le Rio Casiquiare est une voie navigable majeure de la région.

Le Rio Casiquiare est une voie navigable dans la région qui fonctionne comme un couloir de dispersion pour les poissons du Rio Orinoco et du Rio Negro, car ce rio relie les hauts systèmes fluviaux du Rio Orinoco et du haut Rio Negro représentant entre un huitième et un quart de la hausse du volume d’eau du canal principal de l’Orénoque.

Les scientifiques sont finalement arrivés à la conclusion que la façon dont le Rio Casiquiare sert de couloir de dispersion ou de barrière est variable et a conditionné les physio-tolérances logiques et écologiques des individus de l’espèce Heros.

Le Rio Casiquiare fonctionne comme un couloir de dispersion pour les poissons des bassins du Rio Orinoco et du Rio Negro (Amazonie), car il relie les systèmes fluviaux du haut Rio Orinoco et du haut Rio Negro. WINEMILLER & WILLIS en 2011 sont arrivés à la conclusion que le Rio Casiquiare sert de couloir ou de barrière de dispersion, de façon assez variable car dépendant des tolérances physiologiques et écologiques des espèces individuelles.

L’efficacité de sa fonction de couloir de dispersion libre est limitée par le fort gradient physicochimique et écologique qui s’étend sur toute sa longueur (eaux claires à blanches près de son origine à la bifurcation de l’Orénoque, eaux noires dans sa partie inférieure à sa jonction avec le Rio Negro supérieur ).

Ainsi, le Rio Casiquiare est un filtre zoogéographique qui permet uniquement aux espèces capables de gérer, physiologiquement ou écologiquement, un large éventail de conditions environnementales de se disperser sur cette voie navigable et d’envahir un nouveau bassin fluvial.

Localisation géographique de Heros liberifer dans le Rio Negro. Dessin: Ingo SCHINDLER

Point jaune encerclé vert : autres sites de Heros liberifer hors du Rio Negro,

Point vert : Zone de présence de Heros liberifer.

La ligne bleue délimite le système fluvial de l’Orénoque.

Ligne violette (flèche) = Rio Casiquiare (connexion entre Rio Negro et Orinoco).  

Pour d’autres espèces ayant des besoins d’habitat étroits et par conséquent sans une telle tolérance, le Rio Casiquiare constitue cette barrière écologique de dispersion que ces espèces peuvent ou non franchir.

Bien qu’en certains lieux, Heros severum et Heros liberifer aient une distribution partiellement syntopique, il semble que ces deux ont des exigences physicochimiques différentes.

En effet, Heros liberifer est adapté à un large éventail de conditions environnementales et de types d’eau, car cette espèce a été trouvée non seulement dans des eaux claires et des eaux noires extrêmes, mais aussi dans des habitats en eau vive, en particulier dans le drainage du Rio Manapiare inférieur, avec une eau dont le pH était situé à 6,1.

Heros severum et Heros liberifer appartiennent en partie aux faunes de poissons vicariantes des deux bio-provinces géographiques du haut Rio Negro, un sous-bassin de l’Amazonie et du Rio supérieur Orinoco.

Si la localisation type de Heros severum se situe dans les environs de la ville de Marabitanas dans le drainage du haut Rio Negro.

De son coté, Heros liberifer trouve sa distribution dans le milieu et le haut Rio Orinoco. A ce jour, Heros liberifer n’a pas été signalé dans le Rio Negro.

STAECK a été le premier à relater l’occurrence syntopique de Heros severum et Heros liberifer au Venezuela. Cette distribution syntopique des deux espèces dans le Rio Casiquiare et le Rio Atabapo a été confirmée plus tard, en 2014 par RIETSCH.

Vue détaillée du lieu de pêche de Heros Liberiber et Heros Severum. (Photo: Horst LINKE)

Vue détaillée du lieu de pêche de Heros Liberiber et Heros Severum. (Photo: Horst LINKE)

Comme Heros liberifer se trouve dans le bas Rio Casiquiare [1] près de son embouchure (STAECK 2009), il est très probable qu’il soit également distribué dans le drainage du haut Rio Negro. Dans le cas où cette hypothèse serait vérifiée et confirmée, Heros liberifer ferait partie des espèces de poissons capables de se disperser à travers le Rio Casiquiare en raison de leurs vastes exigences physicochimiques.

MILIEU NATUREL

Les observations sous-marines ont révélé que Heros liberifer est une espèce adaptée aux milieux lentiques [2] et que ses biotopes typiques sont des habitats forestiers inondés. Comme la fluctuation saisonnière du niveau de l’eau est considérable dans le bassin versant du Rio Orinoco, pendant la saison des hautes eaux, l’eau du fleuve se déverse dans la forêt riveraine et inonde la végétation.

La forme profonde et haute du corps latéralement fortement comprimé de Heros liberifer est apparemment une adaptation à ces habitats d’eau de crue. Les poissons se reproduisent dans la forêt riveraine inondée pendant la saison des inondations.

Cependant, au début de la saison sèche, le niveau de l’eau baisse rapidement et l’eau de la rivière retourne dans son canal principal.

Rio Atabapo

A cette époque, les poissons doivent quitter les forêts riveraines, qui s’assèchent le plus souvent, et passer la saison des basses eaux parmi les billes, troncs et branches submergés qui, à proximité des rives, sont tombés dans la rivière.

Rio Atabapo

De nombreux tronçons du Rio Atabapo sont caractérisés par de gros rochers de granit.

Les observations sous-marines ont révélé que pendant la saison des basses eaux, Heros liberifer cherche fréquemment un abri dans les crevasses et les lacunes trouvées entre les rochers. Les  résultats rapportés indiquent que Heros liberifer n’a apparemment pas d’exigence étroite en matière d’habitat.

Il a été observé que cette espèce aimait non seulement les habitats en eaux claires et en eaux noires extrêmes, mais également dans les habitats en eaux vives. En outre, elle est capable de faire face à un large éventail de conditions environnementales physicochimiques (pH 4.1-6.1; conductivité 4-15 μS / cm).

Heros severum et Heros liberifer, semblent capables de supporter ces exigences physico-chimiques.

Plus particulièrement, Heros liberifer s’est adapté à un large éventail des conditions environnementales et de types d’eau, car cette espèce non seulement est capable de vivre en eau claire, dans les conditions extrêmes des eaux noires et même en eau blanche.

Si Heros liberifer peut aussi vivre dans habitats en eau vive, c’est effectivement le cas dans le drainage du cours inférieur du Rio Manapiare où l’eau a un de pH 6,1.

Ces observations suggèrent que Heros severum évolue exclusivement dans les eaux noires à la différence de Heros liberifer. Ainsi, il apparaît que Heros severum, contrairement à Heros liberifer, est l’une des espèces dite « Blackwater » qui ne peut et n’a pas pu utiliser le Rio Casquiare comme couloir de dispersion.

Heros liberifer est une espèce capable de s’adapter à des qualités d’eau plus larges qu’Heros severum.

Heros liberifer évolue dans des milieux assez peu profonds (< 1 mètre), dans une eau dont la température peut monter et rester pendant une longue période aux alentours de 30-32°C et une atmosphère ambiante très chaude, supérieure à 35°C.

La qualité de l’eau ou évolue Heros liberifer peut avoir des valeurs quasi extrêmes : Une conductivité électrique de seulement 12 pS /cm a été mesurée et la valeur du pH déterminée à 3,5 était, c’est à dire  dans la plage extrêmement acide.

Le sol des cours d’eau est très souvent constitué de sable léger à grains fins.

Dans de nombreux endroits, il y a des amoncellements de feuilles et de bois mort d’une couleur claire, rouge-brun foncé qui donne à l’eau sa teinte colorée.

Sites de collecte

Heros liberifer est largement distribué dans le bassin du Rio Orinoco supérieur et moyen. Cependant, la distribution exacte n’est documentée que de manière incomplète.

En particulier, les limites occidentales de son occurrence ne sont pas connues car les affluents du côté gauche du Rio Orinoco en Colombie sont mal échantillonnés en raison de la situation politique difficile dans ces régions au cours des dernières décennies.

Dans le nord, Heros liberifer a été collecté au Banjo d’Aripao. Ce site de collecte situé au sud-est de la ville de Maripa appartient au drainage du Rio Caura, un affluent du Rio Orinoco moyen.

Dans le sud, cette espèce a été trouvée dans le bas Rio Casiquiare près du village d’El Niñal à l’embouchure du Rio Pasimoni.

Dans l’est de l’Amazonado, Heros liberifer a été capturé dans la Laguna Piranha (localité type) sur la rive droite du haut Rio Manapiare (affluent du haut Rio Ventuari) à quelques kilomètres en aval de la ville de San Juan de Manapiare.

D’autres sites de collecte se trouvent dans le bas Rio Atabapo, dans le drainage du bas Rio Autana et dans le Pozo Azul à quelques kilomètres au nord de Puerto Ayacucho.

NOMS

NOM COMMUNS

Compte tenu de la confusion qui a longtemps existé sur le vrai Heros severum et le Heros « severum » supposé incubateur buccal, Heros liberifer est également connu sous les mêmes noms que Heros severum, c’est à dire :

  • Cichlidé bagué ; Cichlidé ocellé ; Cichlidé rayé …
  • Cichlidés Eye-Spot ;
  • Hero ;
  • Banded cichlid ;
  • Hero Cichlid.
  • ….

A l’étranger

  • Acara piranga (Espagnol)
  • Acará-peba (Espagnol)
  • Acará-preto (Espagnol)
  • Bujurqui (Portuguais)
  • Bujurqui acha vieja (Portuguais)
  • Douwa (Palicur)
  • Hantelcichlid (Allemand)
  • Kala usa (Galibi)]
  • Krobié (Creole)
  • Moyouleposiwa (Oyampi]
  • Paya (Creole)
  • Vanneahven (Finlandais)
  • Vannekirjoahven (Finlandais)
  • 大口英麗魚 (Chinois)
  • 金帶英麗魚 (Chinois)

SYNONYMES

  • Acara spuria,
  • Astronotus severum,
  • Cichlasoma severum,
  • Cichlasoma severum,
  • Heros efasciatus,
  • Heros spurius

ETHYMOLOGIE

  • Héros : Vient tout simplement du mot  » héros  » = héros; D’après la description originale, il n’est pas clairement compris pourquoi HECKEL a utilisé ce terme.
  • Severum : Vient du mot latin « severum  » qui signifie sérieux (visage) et dont respectivement «  Heros severum » signifierait « héros au visage sérieux ».

Peut-être cela fait-il référence à l’apparence « digne » de ce grand cichlidé ou peut-être même une référence à l’apparence sérieuse du spécimen de type conservé dont la couleur a été décrite comme brune, à peine plus claire sur la poitrine avec des barres verticales noires.

En fait, il faut aussi savoir que le mot « severum » a deux significations en latin : « strict » ou « sévère » et « nord ».

HECKEL, selon toute vraisemblance, avait toujours en tête cette dernière signification, ce qui implique qu’un spécimen typique de Heros severum a été pêché au nord des autres décrits par lui dans le « New Brazilian River Fish par Johann NUTTERER« .

  • Liberifer : L’épithète d’espèce est une combinaison des mots latins « liberi » (= enfants) et « ferre » (= porter). C’est un nom en apposition et fait référence à l’incubation orale, relatif à son comportement parental qui est apparemment assez unique dans le genre. Ce mot signifie « porteur d’enfants » !
  • Rotkeil : « Rok » – rouge et « Keil » – coin, en littérature anglaise apparaît ce nom devient « Redshoulder ».
  • coryphaeus = latin, coryphaeus – leader. Il est difficile de relier cela aux espèces concernées, mais HECKEL fait remarquer que cette espèce est particulièrement caractéristique de son front élevé et que le nom peut être une erreur pour coryphaenus. Une référence au genre des dauphins Coryphaena, qui se caractérise par un front haut.
  • efasciatus = latin, « efasciatus » – sans rayures. Se référant à l’absence de barres verticales de l’exemple de l’espèce. modestus = latin,
  • modestus – modeste, sans prétention. En référence à la présence de cette espèce, qui est localement appelée « Acara Preto » (acara noir).
  • notatus = latin, « notatus » – marques. En référence aux marques sombres sur le spécimen de type conservé pour l’espèce.
  • spurius = latin, « spurius » – faux. Peut-être une référence à sa ressemblance externe avec le statut de mode de Hero, également décrit par HECKEL en 1840, mais en fait ce n’est pas la même espèce. Il est également à noter que Heros modestus et Heros spurius portent le même nom local « Acara Preto » (acara noir).

Il faut également noter que Heros modestus et Heros spurius portent le même nom local « Acara Preto » (acara noir).

DESCRIPTION

La description officielle de Heros liberifer sp.. a été réalisée suite à la capture de plusieurs specimens issus du drainage du Rio Orinoco supérieur et moyen au Venezuela.

Ce Heros décrit comme une  nouvelle espèce se distingue principalement de toutes les autres espèces de Heros par son motif de coloration unique composé de plusieurs séries horizontales de minuscules points rouge vif sur la moitié inférieure des côtés du corps et par aussi par son mode tout aussi unique, chez les Heros, de soin de la couvée.

HISTORIQUE

En 1905, REGAN a classé Heros comme une section du genre Cichlasoma, une rubrique « fourre-tout » puiss a finalement reconnu « Cichlasoma severum » comme une espèce valide.

En 1983, KULLANDER a ressuscité « Heros » en tant que genre monotypique avec Heros severum en tant que taxon d’espèce unique.

Plus tard en 1986, KULLANDER a révisé la description du genre et redécrit Heros appendiculatus (de l’Ucayali. À l’heure actuelle, la taxonomie alpha du genre n’est de loin pas résolue car il existe plusieurs espèces nominales pour lesquelles aucun diagnostic adéquat n’est disponible.

Dans le dernier traitement taxonomique du genre fait par KULLANDER en 2003, 4 taxons ont été reconnus comme valides :

  • Heros severum, HECKEL, 1840 ;
  • Heros spurius, HECKEL, 1840 ;
  • Heros efasciatus, HECKEL, 1840 ;
  • Heros notatus, JARDINE, 1843.

KULLANDER avait aussi indiqué que le statut des autres taxons nominaux devait être analysé plus complètement.

Apparemment, il existerait plus d’espèces, car depuis la fin du siècle dernier, les importations commerciales et les collections d’aquariophiles ont donné des spécimens de Heros qui s’écartent clairement dans leurs motifs en barres ou d’autres caractéristiques des taxons connus.

Dans la re-description de Heros appendiculatus de 1986, KULLANDER l’a distingué de Heros severum qui est l’espèce type du genre, et a énuméré les caractéristiques diagnostiques.

KULLANDER a déclaré que la distinction des deux espèces était claire parce que Heros severum, présent la partie supérieure du Rio Negro et du Rio Orinoco :

  1. est beaucoup plus mince ;
  2. a une tache caudale distincte ;
  3. a des barres verticales distinctes ;
  4. a des lèvres plus étroites.

Cette description basique s’applique parfaitement à un poisson qui, au moins depuis 1992  a été à plusieurs reprises exporté en tant que poisson d’aquarium issu du drainage de l’Orénoque et est depuis bien connu des aquariophiles.

En 1994, ce Héros s’est avéré être incubateur buccale retardé, ce qui est apparemment unique dans le genre. STAWIKOWSKI en 1994 a fait part de similitudes entre les espèces qui couvent la bouche et les caractéristiques données pour Heros severum par KULLANDER (1986).

Finalement, plus tard, KULLANDER a confirmé que l’incubateur buccal retardé était, selon lui, le «vrai Heros severum ». A cette époque, la description de Heros severum par KULLANDER (1986) et sa réponse à STAWIKOWSKI étaient considérées comme des preuves suffisantes pour une détermination fiable. Par conséquent, sur cette base, tous les Héros qui incubaient buccalement, venant de l’Orénoque étaient généralement considérés comme des Heros severum !

Pourtant, cette hypothèse selon laquelle le cichlidé qui couve ses alevins en bouche est Heros severum a récemment été contestée dans une publication d’aquariophilie de DITTRICH en 2014.

Grace à l’examen fait à partir de l’holotype de Heros severum par le premier auteur  (HECKEL, 1840) il a été confirmé qu’Heros severum n’est pas identique aux espèces d’Héros qui incubaient buccalement ; Ces deux espèces d’Heros diffèrent à cause de plusieurs traits physiques caractéristiques.

CLE DES ESPECES

Voir l’article « Le vrai Heros severum… »

MORPHOLOGIE

Corps

Corps profond, fortement comprimé latéralement.

Contour prépelvien et abdominal droit ou légèrement arqué.

Base finale dorsale presque droite.

Contours ventraux moins arqués.

Tète

Profil de la tête dorsale antérieure droite ou légèrement arquée, à la nuque concave;

Museau rond en vue latérale, quelque peu pointu en vue dorsale; moyennement longue.

Mâchoires isognathes.

Lèvres relativement étroites.

Vue frontale de l’holotype de Heros liberifer

Vue frontale de l’holotype de Heros severum

Nageoires

Pédoncule caudal à bord dorsal et ventral droit.

Nageoire dorsale et anale pointue, allongée, s’étendant jusqu’à l’extrémité postérieure de la nageoire caudale ou légèrement au-delà chez les spécimens adultes.

Nageoire caudale fine, rond ou légèrement tronquée; longueur fi n caudale d’environ 1/4 à presque 1/3 de SL.

TAILLE

La taille de Heros liberifer est inférieure à celle des autres Heros, il atteint une taille d’environ 16 – 17 centimètres.

Mesures des spécimens types de Heros liberifer et deux spécimens de Heros severum (NMW 17638 et MTD F 33469) en pourcentage de SL (sauf SL en mm); min = valeur la plus basse, max = valeur la plus élevée, moyenne = moyenne arithmétique, sd = écart type.

COLORATION

Le fond général est jaune grisâtre avec des rayures verticales, les premières sont orientées vers le haut, les dernières sont noires.

La partie centrale du corps de la ligne latérale à l’abdomen est rouge.

Heros liberifer diffère de toutes les espèces de Heros grâce au motif constitué de plusieurs séries horizontales de points rouge vif sur la moitié inférieure des côtés du corps.

Verticalement, il n’y pas de rangées de points rouges.

Autre fait remarquable, Heros liberifer possède de minuscules points sombres sur l’opercule et les joues, bien visibles chez les mâles adultes à la différence des Heros qui ont de gros points ou un motif vermiculaire. Les mâles adultes ont de minuscules points brun foncé dispersés sur la plupart des régions inférieures de la joue et de l’opercule.

La caractéristique la plus remarquable chez Heros liberifer est ce dessin bien visible composé de rangées de taches rondes rouge vif.

Chez certaines populations de Heros liberifer, ce marquage est uniquement visible dans le tiers inférieur des hanches alors que chez d’autres Heros liberifer ce marquage se trouve dans la moitié inférieure du corps du poisson ou pour la plupart au niveau des hanches.

Aucune bande latérale et aucune tache médio-latérale présentes.

La nageoire dorsale est gris clair à fumé, la partie molle est hyaline avec des taches claires en série croisée et une extension basale noire de la barre n°3.

La nageoire anale est la nageoire dorsale, la partie molle est hyaline, les dernières membranes sont  plus claires avec des points foncés.

La nageoire caudale est hyaline ou fumée avec une série irrégulière de petits points lumineux. Les nageoires pelviennes sont grises ou avec une teinte rougeâtre.

Les nageoires pectorales sont hyalines et incolores.

Sur les côtés inférieurs du corps, chaque échelle a un centre rouge vif.

Les points rouges forment un motif de séries horizontales régulières, qui peuvent souvent s’étendre des régions ventrales à la ligne latérale supérieure. Ce marquage est particulièrement important dans les spécimens adultes. Iris rouge vif.

Il y a une bande sombre le long de la mâchoire inférieure, se poursuivant au préopercule.

 Les observations sous-marines dans les habitats naturels ont révélé que les spécimens subadultes de coloration neutre sont généralement uniformément jaune pâle avec seulement une barre n°3 prononcée.

Les spécimens adultes présentent souvent des barres plus verticales et bien marquées.

Le corps  est uniformément brun, la tête et nageoires sont grisâtres.

Les barres sont distinctes et brun foncé.

Outre le patron de coloration, sur une base mélanique, composée de plusieurs séries horizontales de petits points rouge brillant sur la partie inférieure des flancs, les autres traits de différenciation de Heros liberifer sont :

  • Sa tache caudale, visible chez les spécimens adultes ainsi que des lèvres généralement plus fines qui le distinguent des autres espèces ;
  • Des lèvres plus fines ;
  • Un iris plus rouge ;
  • La 4ème barre verticale n’est pas interrompue mais s’étend de la base de la nageoire anale jusqu’à la base de la nageoire dorsale. Chez Heros liberifer, cette 4ème barre 4 s’étend généralement à partir de la base de la nageoire dorsale, à la différence de Heros severus chez qui elle est plus courte et n’atteint généralement la ligne inférieure ou reste tout au plus en dessous de la ligne latérale supérieure.

Avec cette description de Heros liberifer et son mode reproduction atypique chez les Heros, STAEK & SHINDLER ont officiellement classé Heros liberifer et par conséquent donné son véritable statut au vrai Heros severum.

SIGNES DISTINCTIFS

La tache unique à la base de la nageoire caudale

Les barres dites de « cichlasomine » des Heros

Le motif de base de la cichlasomine des barres verticales sombres est modifié dans le genre Heros de plusieurs manières (cf. KULLANDER & SILFVERGRIP 1991, voir ŘÍČAN et al. 2005 pour le développement du motif des barres pendant l’ontogenèse).

Chez les spécimens Heros adultes, la barre n°1 (sur base caudale fine; tache caudale sensu KULLANDER 1983 et barre n°1p [partie postérieure de la barre n°1 pour ŘÍČAN et al. 2005] et barre n°2 (sensu KULLANDER & SILFVERGRIP 1991, pédoncule caudal barre 1a [ partie antérieure de la barre 1] pour ŘÍČAN et al. 2005) sont situées à l’extrémité arrière du pédoncule caudal sont généralement fusionnées.

Heros juvénile liberifer sp. n. avec motif complet de barres verticales immédiatement après la capture dans un réservoir photographique. La numérotation suit KULLANDER & SILFVERGRIP (1991). Lac ŘÍČAN et al. (2005) pour le développement de barres pendant l’ontogenèse.

La seule exception est Heros liberifer.

La barre n°3 (barre n°2 pour ŘÍČAN et al. 2005) entre les rayons postérieurs de la nageoire dorsale et anale s’étend partiellement jusqu’à la nageoire dorsale (formant la tache de la nageoire dorsale sensu KULLANDER 1986) et est toujours très proéminente.

La barre n°4 (barre n°3 pour ŘÍČAN et al. 2005) subit plusieurs modifications au cours de l’ontogenèse. Il en résulte certaines variations de sa forme chez les spécimens adultes.

Chez Heros liberifer, la barre n°4 s’étend généralement jusqu’à la base de la nageoire dorsale, mais chez Heros severum elle est courte et n’atteint généralement que la partie inférieure ou tout au plus en dessous de la ligne latérale supérieure.

La barre n°5 (barre n°4 sensu ŘÍČAN et al. 2005) est toujours divisée en une partie antérieure et une partie postérieure chez Heros adulte car elle se divise pendant l’ontogenèse.

La barre n°8 (barre n°7 pour ŘÍČAN et al.2005) s’étendant entre la fente operculaire et la nageoire pectorale se confond généralement avec la barre prédorsale (spot prédorsal sensu KULLANDER 1983, barre n°8 pour ŘÍČAN et al.2005).

Comme la barre 8 et la barre prédorsale ne sont souvent pas dorsalement unies chez Heros liberifer, les deux apparaissent fréquemment sous la forme d’une large barre en Y.

Malgré l’augmentation ou la diminution spécifique du nombre de barres verticales provoquées par leur fusion ou division au cours de l’ontogenèse, les espèces Heros adultes ont généralement huit barres entre leur œil et leur nageoire caudale.

Heros liberifer, cependant, a  9 barres, car la barre n°1 (tache caudale) est séparée de la barre n°2.

Côté droit de l’holotype de Heros severum (NMW 17638) montre la barre 4 raccourcie.

Côté droit de Heros severum vivant montrant la barre 4 raccourcie

Heros severum juvénile (environ 10 cm TL, photographié en aquarium) du bas Rio Casiquiare près du village d’El Niñal à l’embouchure du Rio Pasimoni : la barre n°4 est raccourcie.

Heros juvénile liberifer sp. n. avec motif complet de barres verticales.

La numérotation suit KULLANDER & SILFVERGRIP (1991). Lac ŘÍČAN et al. (2005) pour le développement de barres pendant l’ontogenèse.

Côté droit de l’holotype de Heros severum (NMW 17638) montre la barre 4 raccourcie.

Holotype Heros liberifier mâle

En croquis :

Le tour des yeux

Les auteurs de la description officielle de Heros ont négligé au moins une caractéristique permettant la différenciation de Heros liberifer qui soit importante.

En effet, seul Heros liberifer possède deux taches distinctes autour des yeux :

La première tâche est dans la zone au-dessus de l’œil à 1-2 heures (utilisation du cadran d’une horloge pour situer le point par rapport à l’œil),

la deuxième tache se situe à 4-5 heures (si le poisson regarde vers la gauche).

Si le poisson regarde vers la droite, les taches sont bien sûr dans la plage de temps opposée.

La petite tache caudale

En tant que caractéristique diagnostique importante, il y aurait aussi la présence d’une tache caudale claire qui n’existe pas chez les autres Heros.

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