Gymnogeophagus balzanii – 2éme partie

Gymnogeophagus balzanii – PERUGIA, 1891

Avec plus de 2400 espèces décrites et une distribution mondiale répartie dans toute l’Afrique, l’Asie et les Néotropiques, la famille des Cichlidae fait partie du groupe le plus diversifié du monde des vertébrés.

Au sein de cette grande famille si riche, il existe un groupe de poissons, les Gymnogeophagus sont des cichlidés très colorés et affublés du nom de “Eartheaters”, des poissons spécialisés sur le plan écologique et comportemental.

Ce nom pas très flatteur de «Eartheaters» se rapporte à l’habitude qu’ont  ces poissons de prendre constamment des bouchées du substrat et d’en tamiser dans leur bouche le contenu à la recherche de nourriture.

Les Eartheaters “Gymnogeophagus” appartiennent à une sous-famille de cichlidés néotropicaux nommés Geophaginae.

Les Gymnogeophagus ont l’une des distributions les plus méridionales parmi les cichlidés des Néotropiques.

D’autre part, il existe plusieurs formes de couleurs disponibles, en fonction de la localité.

Dans les biotopes où ils sont capturés, on les rencontre souvent en présence de Crenicichla, d’autres  espèces de Geophagus, d’Apistogramma…

Les Gymnogeophagus se distinguent des autres cichlidés par des différences ostéologiques: ils possèdent une colonne vertébrale dirigée vers l’avant au-dessus du premier ptérygophore dorsal (support osseux de la nageoire dorsale).

Les Gymnogeophagus  sont une espèce très intéressante de cichlidé particulièrement intéressante en aquariophilie, en particulier pour l’aquariophile qui sera  capable de fournir les conditions spécifiques de maintenance de cette espèce pour sa santé à long terme.

La maintenance de ce type de poisson en fait malheureusement une pratique peu recommandée pour l’aquariophile débutant car pour assurer une certaine longévité à ces poissons que sont les Gymnogeophagus balzanii, il faudra peut être bousculer les habitudes aquariophiles et envisager une maintenance en aquarium à la maison, peut-être en extérieur, qui sait même dans un étang de jardin qui peut être occupé par ces poissons tropicaux pendant la période estivale.

Les Gymnogéophagus ne font pas partie de ces cichlidés que l’on trouve souvent dans les aquariums amateurs.

C’est probablement dû au fait que ces “mangeurs de terre”, pour être pleinement heureux, ont besoin d’une baisse périodique de la température de l’aquarium, ce qui est directement lié à l’environnement naturel dont ils proviennent.

Cependant, ces poissons, pour ceux qui en prendront bien soin, seront récompensés par de belles couleurs, des comportements intéressants et la volonté de se reproduire.

Dans ces conditions, la maintenance de  Gymnogeophagus balzanii en fait le poisson idéal pour vous.

NOMS

NOM COMMUNS

Les noms communs suivants sont utilisés pour diverses espèces de Gymnogeophagus:

  • Brésil – Cara, Acara, cara-Cartola, cara-hâ te, Manteiga et palometa;
  • Uruguai – Castaneta et Chanchita;
  • Argentine – Castaneda et Chanchita;
  • Paraguay – Pirâmbocadyâ (pour Gymnogeophagus balzanii, après Fowler, 1954).

Le Gymnogeophagus balzanii est également connu sous le nom (Argentine) de “Humphead”, provient de :

  • la région du bassin du fleuve Paraná de la zone de drainage du Paraguay du Brésil et du Paraguay;
  • du drainage du Paraná en Argentine ;
  • du drainage inférieur de l’Uruguay en Uruguay et au Brésil.

SYNONYMES

  • Geophagus balzanii – PERUGIA, 1891
  • Geophagus duodecimspinosus – BOULENGER, 1895
  • Gymnogeophagus balzani – PEROUSE, 1891
  • Gymnogeophagus cyanopterus – MIRANDA RIBEIRO, 1918
  • Geophagus balzanii – PERUGIA, 1891 (localité type: Vila Maria, Mato Grosso, Brésil).
  • Geophagus duodecimspinosus – BOULENGER, 1895 (Localité-type: Paraguay).
  • Gymnogeophagus cyanopterus – RIBEIRO, 1918

ETHYMOLOGIE

Le mot “Gymnogéophagus” vient du grec :

  • gymno” qui signifie “nu”. Le choix de terme vient probablement de son museau nu ;
  • geo” qui signifie “terre” ;
  • phagus” qui signifie “manger” ou “mangeur”. Cela est aussi probablement lié à l’hypothèse de son appartenance et son parent le plus proche, “Geophagus”.

Enfin, “Gymnogeophagus balzanii” a ainsi été nommé en l’honneur de Luigi BALZAN, découvreur et collectionneur de l’holotype de ce poisson.

Luigi BALZAN, né le 30 janvier 1865 à Badia Polesine dans la plaine du Pô (Italie) en 1865 dans une famille de propriétaires terriens ruinés par les crues trop fréquentes du grand fleuve.

Naturaliste et explorateur italien (1865-1893) ayant effectué deux voyages en Amérique du Sud, principalement au Paraguay et en Bolivie

Luigi Balzan choisit, comme tant d’autres Péninsulaires, la voie de l’émigration. À l’âge de vingt ans, on le retrouve en Amérique du sud, d’abord en Argentine puis au Paraguay, à Asunción (la capitale), où il devint professeur de Sciences naturelles.

C’est durant ce premier séjour de plus de quatre ans qu’il découvre les richesses du continent, tant naturelles qu’ethnographiques.

De retour dans sa mère patrie, il se fait connaître par plusieurs écrits scientifiques et des conférences, et se voit confier une importante mission d’exploration par la Société géographique italienne. Il repart donc à la fin de l’année 1890 pour un long voyage naturaliste qui le mènera durant plus de deux ans des contreforts andins à la forêt vierge bolivienne.

Voyageur solitaire, Luigi Balzan ne s’encombrera pas d’une intendance lourde et lente. Utilisant tous les moyens possibles pour se déplacer : chemins de fer et diligences lorsqu’ils existaient, plus sûrement les chevaux et les mulets, mieux encore les radeaux et les barques descendant les innombrables rivières tropicales, il se mêlera ainsi durant de longs mois aux populations locales, tant créoles qu’indigènes.

Ses nombreuses rencontres, et plus encore sa curiosité, lui permettront d’accumuler descriptions, plantes et objets ethnographiques.

Riche et parfois candide, son récit est un témoignage de première main sur une époque, un continent en pleine évolution et sur la tragique disparition des sociétés indiennes.

Ses informations sur les multiples rapports entre l’homme et l’eau sont aujourd’hui d’une grande importance; plus encore : ses descriptions sur la vie dans la forêt vierge et les conditions misérables des collecteurs de caoutchouc, la grande richesse du moment.

Cinq mois après son retour, Luigi BALZAN mourrait à Padoue (1893), d’une attaque foudroyante de malaria ».

DESCRIPTION

Au premier regard, Gymnogeophagus balzanii est un poisson de forme ovale avec une petite bouche.

Sa couleur sur la partie supérieure du corps est gris clair à brun et elle est de couleur or à brun sur la partie inférieure du corps.

Le ventre et les flancs inférieurs sont de couleur jaune doré à marron.

Les mâles ont une particularité imposante, ils développent une très grosse bosse nucale qui s’étend de l’avant de la base de la nageoire dorsale jusqu’aux lèvres.

Parfois, quelques taches orange peuvent être dispersées sur la bosse, près de l’œil.

Les nageoires sont de couleur jaune à or avec quelques taches blanches sur le bord des nageoires anale, dorsale et pelvienne.

Les femelles développent une tache sombre et une bande allant de l’œil à la joue dans leur robe de frai.

Certains Gymnogeophagus balzanii peuvent avoir cinq à huit rayures verticales sur le corps.

CLE DES ESPECES

Le genre Gymnogeophagus se distingue des autres genres de cichlidés néo-tropicaux par la combinaison de :

  1. l’absence de supraneuraux ;
  2. la présence d’une petite épine osseuse dirigée vers l’avant au sommet du premier ptérygiophore dorsal.

Hypothèse des relations de Gymnogeophagus eocenicus, n. sp., avec d’autres Geophaginae sur la base de la matrice et de la liste des personnages présentés par LOPEZ-FERNANDEZ & AL (2005).

L’arbre ne représente que le Clade contenant « Gymnogéophagus ». La topologie du reste de l’arbre est identique à celui présenté par Lopez-FERNANDEZ et Al.

L’arbre ne représente que le Clade contenant « Gymnogeophagus ».

La topologie du reste de l’arbre est identique à celui présenté par LOPEZ-FERNANDEZ & AL..

Clé de l’espèce de Gymnogeophagus

Remarques : certains caractères s’appliquent uniquement qu’aux mâles

1.Nageoire dorsale avec 12 à 15 rayons ramifiés; nageoire caudale presque complètement écaillée, avec la ligne latérale ramus dans sa partie inférieure lobe                                                                                               => Gymnogeophagus balzanii

1 bis. Nageoire dorsale avec 8 à 12 rayons ramifiés; nageoire caudale avec des écailles restreintes au tiers proximal ou à la moitié de la longueur, sans ligne latérale ramus dans son lobe inférieur                                                                                => 2

2. Longueur du pédoncule caudal égale ou inférieure à sa profondeur; Série E1 avec échelles 22-25 (24-26 en Gymnogeophagus che)                                                 => 3

2 bis. Pédoncule caudal plus long que sa profondeur; Série E1 avec échelles 25-29                                                                                                                                       => 6

3.Bandes de flanc longitudinales bleu vif très visibles; motif de couleur des nageoires non appariées formées par des petites rayures     

                                                                            => Gymnogeophagus rhabdotus

3 bis. Bandes longitudinales bleu vif sur les flancs faibles ou à peine visibles; motif de couleur des nageoires non appariées sans rayures visibles                                  => 4

4.Nageoire dorsale et anale avec des points circulaires bien définis

                                                                            => Gymnogeophagus meridionalis

4 bis.Motif de couleur des nageoires non appariées très pâles, sans points ou rayures bien visibles;                                                                                                           => 5

4.Museau prononcé (longueur du museau 32,2 à 55,9% de la longueur de la tête, moyenne = 45,2%); nageoires dorsale et anale avec barres obliques allongées; base de la nageoire caudale avec des barres grises horizontales allongées alternées avec des barres blanches atteignant la moitié de la longueur de la nageoire caudale                                                                                                          => Gymnogeophagus che

5 bis. Museau court, non prononcé (longueur du museau 30,8-44,7% de la longueur de la tête, moyenne = 36,4%); nageoire dorsale douce avec de petites rayures légères; nageoire anale avec quelques rayures claires peu visibles; nageoire caudale sans marques visibles                                                  => Gymnogeophagus setequedas

6.Bande sombre de l’origine de la nageoire dorsale à la joue, traversant le œil; nageoires dorsale et caudale à rayures longitudinales, parfois unies; nageoire anale avec une ou deux séries de petits points près de sa base                                   => 7

6 bis. La bande sombre s’étend en arrière à partir de l’origine de la nageoire dorsale, ne s’étendant jamais jusqu’à l’œil; nageoire dorsale, anale et caudale partiellement ou complètement recouverte de points circulaires bien définis                                 => 8

7.Lèvres épaisses, extrêmement bien développées, lèvre inférieure profondément échancré médialement                                               => Gymnogeophagus labiatus

7 bis . Lèvres minces, pas trop développées ni échancrées

                                                                                    => Gymnogeophagus lacustris

8.Lèvres épaisses, extrêmement bien développées, lèvre inférieure profondément échancré médialement                                   => Gymnogeophagus pseudolabiatus

8bis. Lèvres normales, pas trop développées ni échancrées                                => 9

9.Mâles matures avec une couleur sombre bien visible et oblique bande de l’œil au bord antérieur de la tête (Figs.2a, 7)                                                                     => 10

9 bis. Mâles matures sans bande sombre oblique de l’œil au bord antérieur de la tête                                                                                                                                  => 11

10.Corps très allongé; profondeur du corps dans les échantillons de plus de 65 mm SL, 34,9-38,3% SL (n = 13; moyenne = 36,7%).              => Gymnogeophagus mekinos

10 bis. Corps allongé; profondeur du corps dans les échantillons de plus de 65 mm SL, 38,6-44,2% SL (n = 15; moyenne = 40,6%)              => Gymnophagus gymnogenys

11.Museau excessivement émoussé avec la section la plus antérieure de son profil dorsal presque vertical; présence de deux ou trois bandes blanches longitudinales étroites le long de la nageoire dorsale épineuse postérieure, se fusionnant en une grande bande longitudinale blanche le long de la longueur médiane des rayons mous de la nageoire dorsale à maturité. mâles.                    => Gymnogeophagus tirapare

11 bis. Profil du museau droit ou légèrement convexe; nageoire dorsale pas comme ci-dessus                                                                                                                 => 12

12.Ligne latérale supérieure avec 18-21 écailles. Échelles de la tache médio-latérale portant chacune un grand point blanc                 => Gymnogeophagus constellatus

12 bis. Ligne latérale supérieure 13-19. Écailles de la tache noire médio-latérale sans points blancs                                                                                                       => 13

13.Nageoire dorsale molle à l’échelle                      => Gymnogeophagus australis

13 bis. Nageoire dorsale souple non écaillée                                                      => 14

14.Nageoires dorsale, anale et caudale principalement jaunes, avec bordure distale de la nageoire dorsale et contours dorsal et ventral de nageoires caudales rouges et couvertes de points translucides                        => Gymnogeophagus lipokarenos

14 bisNageoires dorsale, anale et caudale rouges et couvertes de points ou rayures translucides                                                                                                        => 15

15..Nageoire dorsale molle avec des points blancs formant des rayures distales.

                                                                                 => Gymnogeophagus missioneiro

15 bis. Nageoire dorsale entière avec des points espacés argentés à bleus brillants

                                                                            => Gymnogeophagus caaguazuensis

MORPHOLOGIE

Corps

Le corps des Gymnogeophagus balzanii est comprimé latéralement.

Contour dorsal fortement et uniformément arqué (Gymnogeophagus balzanii) ou divisé en deux segments avec différents degrés de cambrure:

  • une partie antérieure abrupte de la pointe du museau à l’origine de la nageoire dorsale (quelque peu droite dans Gymnogeophagus rhabdotus) ;
  • un arc moins raide segment de ce point au pédoncule caudal.

Le profil ventral doucement arqué, avec une partie linéaire au niveau du segment entre les insertions des nageoires pelviennes et anales.

Forme du pédoncule caudal très variable selon les individus tandis qu’elle est uniforme au sein de chaque espèce.

Les corps est très profond et robuste.

Le contour du predorsale quelque peu droit chez les spécimens d’une taille d’environ 80 mm de longueur puis légèrement arqué chez les individus plus grands.

Le contour du corps à la base de la nageoire dorsale est fortement convexe.

Le pédoncule caudal est très profond et court avec un profil dorsal légèrement concave et un profil ventral généralement droit.

Le contour ventral est légèrement arqué à partir de la lèvre inférieure jusqu’au dernier rayon anal.

Tête

La tête est à peu près triangulaire.

La tête a un profil très incliné.

Suivant la taille et la forme de la bosse qui est particulièrement marquée chez les mâles de cette espèce, elle change de forme.

…mais suivant la taille et la forme de la bosse, elle change de forme !

L’œil situé à peu près au milieu de la tête.

Le diamètre de l’œil égal à la longueur du museau chez les spécimens d’environ 60 millimètres de longueur et il est plus petit chez les gros spécimens.

La bouche est terminale.

La bouche est petite et le maxillaire inférieur n’atteint pas le niveau du bord antérieur de l’œil.

La lèvre inférieure a un bourlet interrompu en avant.

Les dents sont petites, fines et coniques, semblables sur les deux mâchoires.

Les dents pharyngiennes sont épaisses et arrondies, principalement celles de la partie centrale de la surface dentifère, qui ont un aspect pavimenteux (PL V, D).

On note la présence de nombreuses petites dents coniques dans les mâchoires supérieures et inférieures :

  • Les dents extérieures sont plus développées que les dents intérieures.
  • Les dents sont modérément recourbées postérieurement et non disposées en séries bien visibles.

Le lobe du premier arc branchial porte les branchiospines sur sa partie libre.

Le museau est non écailleux, la nuque légèrement carénée à la partie médiane.

Les joues d’une surface de crique de taille variable rouge avec des écailles cténoïdes et cycloïdes.

L’opercule possède quelques écailles cycloïdes et cténoïdes, généralement irrégulièrement dispersées.

La longueur pré orbitale est généralement égale à la longueur du museau.

Nageoires

La nageoire anale

Présence de 9 ptérygophores anaux.

La nageoire anale possède 3 épines, à l’exception de quelques individus aberrants dont les nageoires anales n’avaient que deux ou quatre épines.

La base de la nageoire anale possède quelques écailles cténoïdes.

La base de la nageoire anale possède quelques écailles cténoïdes.

Les nageoires ventrales et anale légèrement brunâtres.

La nageoire anale possède 3 épines, à l’exception de quelques individus aberrants dont les nageoires anales n’avaient que deux ou quatre épines.

Les nageoires ventrales et anale sont légèrement brunâtres.

La nageoire caudale

Au moins un tiers proximal de la nageoire caudale couverte d’écailles cténoïdes régulièrement disposées en une seule série entre les rayons.

La nageoire caudale fortement écailleuse à la base et porte des traces d’écailles tubulées de part et d’autre de la ligne latérale inférieure.

La nageoire dorsale supportée par 24 ptérygophores dont le premier est situé entre la première et la seconde épine neurale, le second entre la seconde et la troisième épine neurale.

Présence de 29 vertèbres (14 -J— 15).

La coloration générale est brun clair, avec une légère trace d’une étroite bande verticale brun foncé descendant de la nuque jusqu’à la joue en passant à la partie postérieure de l’œil.

Présence de 9 à 10 bandes verticales brunes dédoublées descendant de la nageoire dorsale jusqu’à la partie inférieure des flancs.

Au moins un tiers proximal de la nageoire caudale couverte d’écailles cténoïdes régulièrement disposées en une seule sériés entre les rayons.

La moitié (au moins) proximale de la nageoire caudale est couverte de minuscules écailles cténoïdes, généralement en deux sériés entre les rayons.

La nageoire caudale est asymétrique chez les spécimens adultes, elle se remarque par son lobe inférieur plus court que celui supérieur, elle porte une ou deux branches de canal latéro-sensoriel dans le lobe inférieur.

La nageoire dorsale

La partie basale des rayons mous sur la nageoire dorsale est écailleuse.

La nageoire dorsale possède de 12 à 15 épines et 8 à 15 rayons ramifiés.

L’épine dorsale dirigée vers l’avant est bien visible devant la nageoire dorsale.

La nageoire dorsale est épineuse avec peu d’écailles.

Elle possède de 12 à 15 épines et 8 à 15 rayons ramifiés.

La première épine dorsale est située au niveau de la partie postérieure de l’opercule.

La base nageoire dorsale est fine, molle presque complètement recouverte d’écailles principalement cténoïdes.

La nageoire dorsale est généralement antérieure à une ligne verticale passant par la marge osseuse postérieure de l’opercule.

Les cinquième à huitième rayons de la nageoire dorsale sont les plus longs, ils atteignent la base de la nageoire caudale chez les jeunes spécimens, et atteignent parfois l’extrémité de la nageoire caudale chez les gros spécimens.

Les nageoires pectorales

Les nageoires pectorales atteignent le milieu de la base de la nageoire anale.

Les nageoires pectorales sont plus longues que la tête.

Les nageoires pelviennes

Présence d’une trace d’une tache latérale brune au milieu du corps sous la ligne latérale supérieure.

Les nageoires pelviennes atteignant ou en légère baisse à court d’origine de la nageoire anale, sauf très gros spécimens, la troisième épine anale.

Outre la division à partir du nombre des épines supraneurales (GOSSE, 1975), il est possible de former des groupes à partir du nombre de branchiospines[1] sur la partie inférieure de la première branchie.

Nombre moyen de branchiospines : moyenne (minimum & maximum):

  • Acarichthys                                                6-7
  • Biotodoma                                                7 (4-9)
  • Gymnogéophagus                 9 (7-12)
  • Géophagus                                                14 (8-17)
  • Satanoperca                                                18 (15-22)

[1] Les branchiospines sont chez les poissons osseux ou cartilagineux des processus qui partent de l’arc branchial et sont impliqués dans l’alimentation de minuscules proies en suspension pour les poissons qui filtrent l’eau de mer.

Les branchiospines

Ils ne sont pas à confondre avec les filaments branchiaux qui composent la partie charnue de la branchie, utilisés pour l’échange de gaz.

Les branchiospines sont habituellement présents sur deux rangées, partant à la fois de la partie antérieure et postérieure de chaque côté de chaque arc branchial.

Les branchiospines sont très variés en termes de nombre, d’espacement et de forme. En empêchant les particules de nourriture de quitter les espaces entre les branchies, ils permettent la rétention des particules d’aliments chez les animaux filtreurs filtreurs.

TAILLE

Cette espèce est assez imposante, avec des mâles pouvant atteindre 20 centimètres de longueur standard, en revanche, les femelles restent plus petites, environ 12 à 14 centimètres.

Gymnogeophagus Balzanii est un poisson grand et massif lorsqu’il atteint sa maturité.

Leur taille adulte, leur besoin de place pour évoluer et le fait qu’ils seront probablement conservés avec d’autres poissons, signifient que même s’ils peuvent commencer leur vie dans un aquarium plus petit comme un 200 litres, et à termes comme un adulte, ils devraient finalement être conservés dans un aquarium de 500 litres ou plus.

Comme c’est le cas avec la plupart des espèces de poissons, les garder dans un aquarium trop petit ou dans de mauvaises conditions d’eau augmentera leur agressivité envers leurs compagnons de bac, les rendra plus vulnérables aux maladies et réduira leur durée de vie.

COLORATION

Toutes les espèces ont un motif de couleur typique de doubles bandes verticales croisées et une tache sombre plus ou moins visible sur le flanc.

Le corps, la tête et les nageoires de  ces poissons sont très colorés, avec un motif distinctif pour chaque espèce.

En règle générale, la couleur de fond de la face dorsale olivâtre clair, et jaune sur la partie ventrale.

Sur les flancs, on trouve, en moyenne sept doubles bandes transversales sombres, et une tache médiane indistincte unissant la troisième et la quatrième bande transversale, juste en dessous du segment supérieur de la ligne latérale.

Une bande sombre se distingue partant de la nuque au dessous de l’œil pour atteindre généralement l’angle interne du préopercule.

Le museau de ce poisson est plus sombre que son dos.

L’abdomen avant les nageoires ventrales sont jaunâtres.

On peut observer des petits points bleu vif de différentes tailles et formes éparpillés sur la joue, les branchies et le flanc.

Les nageoires pectorales sont hyalines.

Les nageoires ventrales sont jaunes avec des marques bleu vif.

La nageoire dorsale est rougeâtre avec de petites barres obliques dans la partie antérieure épineuse et de petits points blanchâtres sur la partie molle.

La nageoire anale est rougeâtre avec des marques bleues.

La moitié proximale de la nageoire caudale légèrement est rougeâtre, et hyaline sur l’extrémité.

SIGNES DISTINCTIFS

La bosse nucale proéminente des mâles est certainement le caractère le plus déterminant pour reconnaitre cette espèce qui est assez exceptionnelle en la matière.

Dans sa description en 1895 et dans l’article qui parut ensuite (1896), G.A. BOULENGER ne remarque pas l’affinité Geophagus duodecimspinosus et Gymonogéophagus blazanii avec celle décrite par A. PERUGIA quelques années plus tôt.

Lors de sa révision du genre Geophagus en 1906, C.T. REGAN examina les spécimens types de ces deux espèces, il conclut à leur synonymie et fit remarquer que la description de PERUGIA manque d’exactitude.

RINGUELET et Al. (1967) considèrent cependant les deux espèces comme distinctes.

Après l’examen des deux spécimens holotypes (voir tableau 15), nous nous rallions à l’opinion de C.T. Regan, en faisant remarquer cependant que l’ourlet de la lèvre inférieure est interrompu au niveau de la symphyse de la mâchoire inférieure chez les deux spécimens types.

Cette espèce nouvelle, passée inaperçue depuis 1918, est en fait synonyme de Gymnogeophagus balzanii.

L’exemplaire attrapé par RIBEIRO est de grande taille, il mesure 145 mm de longueur totale, soit beaucoup plus que les autres exemplaires de cette espèce décrits dans la littérature spécialisée.

Il porte une gibbosité frontale très développée qui donne à ce poisson un faciès tout à fait particulier.

DUREE DE VIE

La durée de vie de ces poissons est évaluée entre 5 et 8 ans et dépend fortement des conditions de maintenance très spécifiques de cette espèce.

REFERENCES

AUTRES LIENS

Littérature

Geophagus balzanii PERUGIA, A., 1891: 623 (Villa Maria, Matto Grosso, Rio Paraguay).

Geophagus duodecimspinosus BOULENGER, G.A., 1895: 524 (Paraguay).

Geophagus duodecimspinosus BOULENGER, G.A., 1898: 26, pi. IV, fig. 1.

Geophagus duodecimspinosus EIGENMANN, C.H. & KENNEDY, C.H., 1903: 535 (Laguna atAsuncion).

Geophagus balzani PELLEGRIN, J., 1903: 191.

Geophagus duodecimspinosus PELLEGRIN, J., 1903: 191. Geophagus balzani Regan, C.T., 1906: 52.

Geophagus balzani IHERING, R. VON, 1907: 315 (Rio Para¬guay, Rep. Paraguay e Est. Matto Grosso).

Geophagus balzanii EIGENMANN, C.H., McATEE, W.L., & Ward, D.P., 1907: 156 (Paraguay Bassin).

Geophagus balzanii EIGENMANN, C.H., 1909: 347.

Satanoperca balzanii EIGENMANN, C.H., 1910: 479- Geophagus balzanii Haseman, J.D., 1911: 365 (Rio Uruguay, Uruguayana; Rio Paraguay, Corumba; Upper Rio Paraguay, Sao Luiz de Caceres).

Geophagus balzanii HASEMAN, J.D., 1912: 62-63.

Gymnogeophagus cyanopterus Ribeiro, A. de MIRANDA, 1918: 790.

Geophagus balzanii BERTONI DE WINKELRIED, 1939: 58. Geophagus balsanii Pozzi, A.J., 1945: 266, 277 (Rio Uru¬guay).

Geophagus balzanii FOWLER, H.W., 1954: 309- Geophagus duodecimspinosus Fowler, H.W., 1954: 312, fig. 898.

Geophagus duodecimspinosus RINGUELET, R.A., ARAMBURU, R.H. & ARAMBURU, A.A., 1967: 526 (Rio Paraguay medio en Asuncion).

Geophagus balzani RINGUELET, R.A. & ARAMBURU, R.H., 1962.

Geophagus balzanii, RINGUELET, R.A., ARAMBURU, R.H. & ARAMBURU, A.A., 1967: 522 (Esteros laguna Oca, cuenca del Pilcomayo, Formosa; San Martin, Salta; Curuzu Cuatia, Corrien- tes; Rio Santa Fé, Lago artificial ciudad Sta Fé, Laguna Vargas en el Depto. San Javier, Santa Fé. Ademâs: Rio Paraguay Supe- rior en Mato Grosso; Uruguayana en Rio Grande do Sul, Brasil).

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