Gymnogeophagus balzanii – 1ère partie

Gymnogeophagus balzanii – PERUGIA, 1891

Avec plus de 2400 espèces décrites et une distribution mondiale répartie dans toute l’Afrique, l’Asie et les Néotropiques, la famille des Cichlidae fait partie du groupe le plus diversifié du monde des vertébrés.

Au sein de cette grande famille si riche, il existe un groupe de poissons, les Gymnogeophagus sont des cichlidés très colorés et affublés du nom de “Eartheaters”, des poissons spécialisés sur le plan écologique et comportemental.

Ce nom pas très flatteur de «Eartheaters» se rapporte à l’habitude qu’ont  ces poissons de prendre constamment des bouchées du substrat et d’en tamiser dans leur bouche le contenu à la recherche de nourriture.

Les Eartheaters “Gymnogeophagus” appartiennent à une sous-famille de cichlidés néotropicaux nommés Geophaginae.

Les Gymnogeophagus ont l’une des distributions les plus méridionales parmi les cichlidés des Néotropiques.

D’autre part, il existe plusieurs formes de couleurs disponibles, en fonction de la localité.

Dans les biotopes où ils sont capturés, on les rencontre souvent en présence de Crenicichla, d’autres  espèces de Geophagus, d’Apistogramma…

Les Gymnogeophagus se distinguent des autres cichlidés par des différences ostéologiques: ils possèdent une colonne vertébrale dirigée vers l’avant au-dessus du premier ptérygophore dorsal (support osseux de la nageoire dorsale).

Les Gymnogeophagus  sont une espèce très intéressante de cichlidé particulièrement intéressante en aquariophilie, en particulier pour l’aquariophile qui sera  capable de fournir les conditions spécifiques de maintenance de cette espèce pour sa santé à long terme.

La maintenance de ce type de poisson en fait malheureusement une pratique peu recommandée pour l’aquariophile débutant car pour assurer une certaine longévité à ces poissons que sont les Gymnogeophagus balzanii, il faudra peut être bousculer les habitudes aquariophiles et envisager une maintenance en aquarium à la maison, peut-être en extérieur, qui sait même dans un étang de jardin qui peut être occupé par ces poissons tropicaux pendant la période estivale.

Les Gymnogéophagus ne font pas partie de ces cichlidés que l’on trouve souvent dans les aquariums amateurs.

C’est probablement dû au fait que ces “mangeurs de terre”, pour être pleinement heureux, ont besoin d’une baisse périodique de la température de l’aquarium, ce qui est directement lié à l’environnement naturel dont ils proviennent.

Cependant, ces poissons, pour ceux qui en prendront bien soin, seront récompensés par de belles couleurs, des comportements intéressants et la volonté de se reproduire.

Dans ces conditions, la maintenance de  Gymnogeophagus balzanii en fait le poisson idéal pour vous.

REPARTITION & DISTRIBUTION

DISTRIBUTION

Cette espèce appartient à l’un des genres de cichlidés les plus méridionaux d’Amérique du Sud.

Ce “Eartheater” du Paraguay, Gymnogeophagus balzanii est présent dans :

  • le bassin du Rio Paraná en Argentine, au Brésil et au Paraguay ;
  • le bassin hydrographique du Rio Uruguay au Brésil et en Uruguay ;
  • Santa Catarina au Brésil ;
  • plusieurs bassins et affluents du Rio Paraná au Brésil, au Paraguay et en Argentine.

Cette espèce se trouve aussi à La Plata, Rio Paraguay, Rio Grande do Sul et dans le Mato Grosso.

Exceptionnellement, des Gymnogeophagus balzanii ont été collectés à San Pedro et Arroyo Yaguarón, Province de Buenos Aires.

Un seul enregistrement de Gymnogeophagus balzanii (CAS 48828) a été relevé au sein du bassin du fleuve Amazone, dans le fleuve Guaporé, qui a un lien naturel avec les sources du Paraguay au niveau du Rio Jauni (LOWE -Mc CONNELL, 1975), où l’espèce semble être très commune.

Cette large distribution géographique explique tout naturellement qu’elle est également disponible en plusieurs variantes de couleurs différentes.

Il est également très intéressant de noter qu’avant la construction du barrage hydroélectrique d’Itaipu, aucune espèce de Gymnogeophagus n’avait été trouvée dans le bassin de la rivière Paranâ en amont de Guaira, État de Paranâ.

L’absence du genre à cet endroit avait probablement pour cause la présence d’une des principales chutes  d’eau « Sete Quedas », à Guaira, qui a agi comme une barrière naturelle en amont pour en éviter la dispersion.

Avec la construction du barrage d’Itaipu en 1983 et la disparition consécutive de cette barrière naturelle, les Gymnogeophagus, ainsi que d’autres poissons ont été en capacité d’envahir la rivière Paranâ et ses affluents en amont de Guaira.

À partir des données de distribution de Gymnogeophagus et de son groupe sœur (l’un des grands géophagines, tous présents dans le bassin amazonien), on peut supposer que le genre Gymnogeophagus pourrait avoir évolué à partir d’un événement vicariant lié à l’isolement du bassin du Paranâ-Paraguay et de ses bases septentrionales à la fin du tertiaire (BEURLEN, 1970).

MILIEU NATUREL

C’est le plus souvent dans les “piscines” (balneiro) calmes et les “blackwaters”, loin des principaux canaux de la rivière que se rencontrent les Gymnogeophagus balzanii.

Cette espèce a une large distribution géographique ce qui explique naturellement qu’il est possible d’en trouver en plusieurs variantes de couleurs différentes.

Ils habitent des tronçons plus calmes de cours d’eau et évitent généralement les grandes rivières.

Même s’ils se retrouvent dans de vastes eaux, ils recherchent des zones plutôt calmes.

Ils sont plus courants dans les lagunes ainsi que dans les petits cours d’eau.

En effet, Gymnogeophagus balzanii a tendance à être trouvé à l’écart des principales rivières, dans les affluents et ruisseaux lents.

Il est souvent aperçu dans les marécages aux eaux immobiles et lentes qui sont situés le long des rivières.

On trouve généralement ces poissons en train d’évoluer au sein dans de groupes constitués de plusieurs d’individus toujours avec une concentration plus élevée de femelles que mâles.

Ainsi, les Gymnogeophagus balzanii se déplacent parmi la végétation ambiante et des racines des arbres près des rives des plus grands affluents et dans les zones forestières inondées, se nourrissant de matière organique, de petits crustacés et d’autres objets similaires qu’ils tamisent du substrat sableux.

Les Gymnogéophagus sont des terrassiers spécialisés qui, par nécessité vitale, prennent constamment des bouchées du substrat et le tamisent à la recherche de nourriture.

Dans leur environnement naturel, les changements climatiques peuvent être importants tout au long de l’année, et en hiver, la température de l’eau peut descendre bien en dessous de 20°C, dans certaines régions même jusqu’à 8°C !

Ils ont l’une des distributions les plus méridionales parmi les cichlidés des Néotropiques, ce qui signifie qu’ils sont à l’aise dans des températures allant jusqu’à 15°C pour les températures les plus basses (60°F).

En effet, il ne faut oublier que l’habitat tempéré dont le Geophagus Balzanii est originaire se caractérise par des hivers frais et des étés étouffants.

Et par conséquent, tous les poissons de cette région vivront mieux dans des aquariums tempérés avec des températures allant de 16° à 24°C.

Lorsqu’ils sont maintenus dans des bacs tropicaux chauffés dans une fourchette de 21 à 27-28°C pendant trop longtemps, ces cichlidés deviennent rapidement apathiques, ils perdront progressivement leurs couleurs et leurs vie seront abrégées.

Cependant, parmi toutes les espèces de Gymnogeophagus collectées dans la région du bassin du Paraná, Geophagus Balzanii est de loin la plus résistante à la chaleur.

TAXONOMIE

HISTORIQUE

Cette espèce a été redécouverte en 1972 par Heiko BLEHER et Thomas HOREMAN.

RAPPEL SUR LES …..

Gymnogeophagus est un genre de cichlidé néotropical réparti dans les bassins versants du rio Paraguay, du rio Parana et du rio Uruguay ainsi que dans les rivières côtières de l’Uruguay et du sud du Brésil.

Sa monophylie est soutenue par deux caractéristiques dérivées:

  1. L’absence de supraneurales ;

  1. la présence d’une épine avant dans le premier ptérygiophore de la nageoire dorsale.

L’épine située en avant et dans le premier ptérygiophore de la nageoire dorsale

 Le genre geophagin Gymnogeophagus a été initialement proposé par Miranda RIBEIRO (1918) pour inclure une seule espèce :

  • Gymnogeophagus cyanopterus = Gymnogeophagus balzanii, PERUGIA, 1891.

GOSSE (1976) a inclus trois espèces supplémentaires qui partageaient cette absence de supraneurales et la présence d’une épine dirigée vers l’avant sur le premier ptérygiophore de la nageoire dorsale :

  • Gymnogeophagus gymnogenys (HENSEL, 1870) ;
  • Gymnogeophagus rhabdotus (HENSEL, 1870) ;
  • Gymnogeophagus australis (EIGENMANN, 1907).

Gymnogeophagus gymnogenys (HENSEL, 1870).

Gymnogeophagus rhabdotus (HENSEL, 1870).

Gymnogeophagus australis (EIGENMANN, 1907).

Plus tard, KULLANDER (1981) a ressuscité Gymnogeophagus labiatus (HENSEL, 1870) à partir de la synonymie de Gymnogeophagus gymnogenys basée sur des spécimens aux lèvres épaisses du Rio Grande do Sul, portant à cinq le nombre d’espèces reconnues.

Dans un article de révision, REIS & MALABARBA (1988) ont décrit deux espèces supplémentaires :

  • Gymnogeophagus lacustris, REIS & MALABARBA, 1988 ;
  • Gymnogeophagus meridionalis, REIS & MALABARBA, 1988.

Gymnogeophagus lacustris, REIS & MALABARBA, 1988.

Gymnogeophagus meridionalis, REIS & MALABARBA, 1988.

REIS & MALABARBA ont ensuite proposé une hypothèse de relations phylogénétiques entre les sept espèces connues à l’époque.

Dans l’hypothèse de REIS & MALABARBA (1988), les espèces de Gymnogeophagus ont été regroupées en deux clades avec des caractéristiques morphologiques et comportementales distinctives :

  • un clade de couveuse de substrat à corps court ;

et

  • un clade de couveuse en bouche (ce sont les femelle qui généralement incubent les larves) au corps long, dont Gymnogeophagus balzanii fait partie et se trouve à la base de l’arbre généalogique.

Dix ans plus tard, WIMBERGER et Al. (1998) ont publié la première évaluation moléculaire des relations Gymnogeophagus, incluant cinq espèces non décrites liées à Gymnogeophagus gymnogenys et déplaçant la position de Gymnogeophagus balzanii à l’intérieur du clade buccal.

Après la révision de REIS & MALABARBA (1988), cinq nouvelles espèces de Gymnogeophagus ont été décrites :

  • Gymnogeophagus setequedas, REIS, MALABARBA & PAVANELLI, 1992 ;
  • Gymnogeophagus che, CASCIOTTA, GOMEZ et Toresanni, 2000 ;
  • Gymnogeophagus caaguazuensis, STAECK, 2006 ;
  • Gymnogeophagus tiraparae, GONZALEZ-BERGONZONI, LOUREIRO et OVIEDO, 2009 ;
  • Gymnogeophagus eocenicus, MALABARBA & DEL PAPA, 2010, un taxon fossile de la Formation de l’Éocène Lumbrera dans le nord-ouest de l’Argentine.

Gymnogeophagus setequedas, REIS, MALABARBA & PAVANELLI, 1992. A noter les différentes colorations des spécimens capturés.

Gymnogeophagus che, CASCIOTTA, GOMEZ et Toresanni, 2000. A noter les différentes colorations des spécimens capturés.

Gymnogeophagus caaguazuensis, STAECK, 2006.

Gymnogeophagus tiraparae, GONZALEZ-BERGONZONI, LOUREIRO et OVIEDO, 2009. Gymnogeophagus tiraparae “Rio Yi”.

Gymnogeophagus eocenicus, MALABARBA & DEL PAPA, 2010, un taxon fossile.

Le cas particulier de Gymnogéophagus eocenicus !

Gymnogéophagus eocenicus est cichlidé “fossile” décrit assez récemment et faisant référence au genre existant Gymnogéophagus

Ce poisson a été décrit comme étant originaire de l’Éocène[1] trouvé à la Sierra de Lumbrera, province de Salta, situé au nord-ouest de l’Argentine.

[1] L’Éocène est la deuxième époque du Paléogène et aussi la deuxième de l’ère Cénozoïque. Il suit le Paléocène et précède l’Oligocène. Il s’étend d’il y a 56,0 à 33,9 millions d’années. Le début de l’Éocène est marqué par l’émergence des premiers mammifères modernes, sa fin par une extinction massive, dite « Grande Coupure », peut-être liée aux impacts météoritiques de Popigaï en Sibérie et de Chesapeake, en Amérique du Nord. Son nom provient du grec ἠώς (eos, aube) et καινός (kainos, nouveau) qui est une référence aux nouvelles espèces de mammifères apparaissant durant cette époque.

Gymnogéophagus eocenicus, n. sp., présente les mêmes synapomorphies qui supportent le genre, c’est-à-dire, l’absence de supraneuraux et la présence d’une épine avant dans le premier ptérygiophore dorsal.

L’existence d’une espèce venant de l’âge de l’Eocène précoce à moyen, présentant les synapomorphies et l’apparition d’un genre moderne nécessite l’acceptation d’une différenciation extensive par rapport aux lignées basales de cichlidés.

Les espèces existantes de Gymnogéophagus sont limitées au drainage de La Plata et à quelques drainages côtiers du sud du Brésil et de l’Uruguay.

La présence d’un fossile de l’Éocène dans la zone géographique correspondant à la distribution actuelle du genre suggère que les modèles de distribution et d’endémisme de la faune piscicole néotropicale ont une histoire très ancienne sur le continent.

Dans tous les cas, nul aquariophile n’a une chance d’avoir ce poisson dans l’un de ses aquariums !

Ce qui portait à 12 le nombre d’espèces décrites.

Dans leur article, REIS & MALABARBA (1988) ont affirmé que Gymnogeophagus gymnogenys, tel que défini ici, pourrait se révéler être un groupe d’espèces partageant deux synapomorphies :

  • l’absence d’une barre oblique entre le bord dorsal de l’œil et la nuque ;

et

  • la possession d’une barre noire provenant du contour dorsal près de l’origine de la nageoire dorsale et dirigée vers le bas et vers l’arrière sur le dos.

REIS et MALABARBA (1988) ont ensuite provisoirement inclus dans Gymnogeophagus gymnogenys certaines des populations du rio Negro, du rio Santa Maria et du rio Piratini, qui partageaient ces synapomorphies mais présentaient quelques différences de forme corporelle par rapport aux spécimens de Gymnogeophagus gymnogenys provenant du bassin de drainage de la laguna dos Patos.

Ces différences se sont toutefois révélées se chevaucher lorsque toutes les populations ont été analysées ensemble.

Ainsi, tous étaient considérés comme Gymnogeophagus gymnogenys.

PEREYRA & GARCIA (2008) ont testé l’hypothèse selon laquelle Gymnogeophagus gymnogenys constitue un complexe d’espèces par une analyse Cytochrome b (Cyt b) et ont trouvé au moins quatre lignées incluses dans Gymnogeophagus gymnogenys réparties le long des affluents de la Lagoa Mirim, du Rio Negro et du Rio Uruguay, en Uruguay.

L’une de ces lignées correspond à Gymnogeophagus tiraparae récemment décrite par Gonzalez-BERGONZONI et Al. (2009).

De nouveaux spécimens provenant du Rio Grande do Sul, du Brésil et de l’Uruguay au cours des deux dernières décennies, y compris des mâles colorés, ont permis la reconnaissance de cinq nouvelles espèces et ont entraîné la restriction de l’aire de répartition de Gymnogeophagus gymnogenys.

L’Uruguay est la région la plus diversifiée en termes d’espèces de Gymnogéophagus.

Vers 1988, la révision du genre Gymnogéophagus a été publiée, où les auteurs brésiliens REIS et MALABARBA ont conclu que Gymnogéophagus gymnogenys est une espèce largement répandue dans le Rio Grande do Sul et aussi en Uruguay.

Cependant, ils précisent qu’ils soupçonnent qu’il s’agit d’un « groupe d’espèces », car ils trouvent de grandes variations dans les modèles de coloration, mais comme ils ne trouvent pas de différences claires, ils préfèrent être conservateurs et considèrent toute cette variation comme correspondant à une seule espèce.

Ces soupçons seraient renforcés avec la publication de l’étude génétique de Peter WIMBERGER et Al. (1998), qui ont constaté que ce qu’ils considéraient comme des gymnogenys présentaient plusieurs lignées génétiques différentes dans tout le Rio Grande do Sul.

Pour l’Uruguay, un travail similaire serait publié en 2008 par les chercheurs nationaux Silvana PEREYRA et Gracie LA GARCIA, qui ont conclu que le “groupe gymnogenys ” serait composé d’au moins 4 entités différentes.

Ces travaux seraient fondamentaux pour ce qui se poursuivrait, puisqu’ils donneraient des indices sur la manière d’organiser cette grande variation observée par MALABARBA et REIS, et poseraient la question de « ces unités génétiques » correspondent-elles à des espèces autres que les « gymnogenys ».

Au niveau national et international de l’aquariophilie, les poissons d’origine uruguayenne sont popularisés, commercialisés principalement sous le nom de “sp.” et appartenant à plusieurs endroits tels que « Yi », « Cuaró », « Aguas Blancas », « Rubio Chico », etc.

En 2009, le Gymnogéophagus tiraparae du Río Negro et des rivières associées a été publié, ce qui correspondrait au « clade 3 » de ceux liés aux gymnogenys de PEREYRA et GARCIA.

Dans ce travail, les auteurs (GONZALEZ-BERGONZONI et Al.) écrivent qu’ils différencient cette espèce de gymnogenys par la forme de la tête du mâle, la quantité d’écailles et la coloration de son corps et de ses nageoires.

Six ans plus tard, MALABARBA et Al. (2015) décrivent 5 nouvelles espèces appartenant au « groupe gymnogenys », dont :

  • Gymnogéophagus pseudolabiatus ;
  • Gymnogéophagus mekinos.

Gymnogéophagus pseudolabiatus, mâle en haut et femelle en bas.

Gymnogéophagus mekinos – couple.

Ces deux espèces se trouvent principalement en Uruguay, dans la rivière Cuareim et dans les rivières du sud du pays.

Les trois autres espèces :

  • Gymnogéophagus missioneiro ;
  • Gymnogéophagus constellatus ;
  • Gymnogéophagus lipokarenos.

sont strictement brésiliennes à cette époque.

Gymnogéophagus constellatus – couple

Gymnogéophagus missioneiro

Gymnogéophagus lipokarenos – couple

D’autres espèces sont ensuite découvertes :

  • Gymnogéophagus pseudolabiatus
  • Gymnogéophagus caaguazuensis

Gymnogéophagus pseudolabiatus – couple

Gymnogéophagus caaguazuensis – couple

Enfin, en 2018, Gymnogéophagus peliochelynion (TURCATI et Al.) est décrit.

Sa provenance est identifiée à partir des rivières des départements de Salto et Paysandú.

Gymnogéophagus peliochelynion – couple

En 2019, découverte de Gymnogéophagus jaryi

Gymnogéophagus jaryi – couple

Le groupe Gymnogenys rassemble au total plus d’une dizaine d’espèces plus ou moins décrites par la science, bien qu’il y en ait plusieurs autres en cours d’étude.

Ce groupe met aussi en évidence encore que la taxonomie du groupe est certainement très complexe.

On retient donc dans l’immédiat :

  1. Gymnogeophagus Gymnogenys, (RF Hensel, 1870).
  2. Gymnogeophagus labiatus, (RF Hensel, 1870) (Mangeur de terre).
  3. Gymnogeophagus rhabdotus, (RF Hensel, 1870) (Dévastateur à rayures).
  4. Gymnogeophagus balzanii, (Perugia, 1891) (brasseur de terre argentin).
  5. Gymnogeophagus meridionalis, R. E. dos Reis et LR Malabarba, 1988
  6. Gymnogeophagus lacustris, R. E. dos Reis et LR Malabarba, 1988.
  7. Gymnogeophagus setequedas, R. E. dos Reis, LR Malabarba et Pavanelli, 1992.
  8. Gymnogeophagus itacaruaré
  9. Gymnogeophagus australis, CH Eigenmann, 1907 (mangeur de terre en Uruguay).
  10. Gymnogeophagus che Casciotta, SE Gómez & Toresanni, 2000.
  11. Gymnogeophagus caaguazuensis,Staeck, 2006.
  12. Gymnogeophagus tiraparae, González-Bergonzoni, Loureiro et Oviedo, 2009.
  13. Gymnogeophagus cf.che, Aguaray Guazu.
  14. Gymnogeophagus eocenicus, Maria C. Malabarba, Luiz R. Malabarba & Cecilia Del Papa, 2010.
  15. Gymnogeophagus constellatus, Malabarba, MC Malabarba et RE dos Reis, 2015.
  16. Gymnogeophagus lipokarenos, Malabarba, MC Malabarba et RE dos Reis, 2015.
  17. Gymnogeophagus mekinos, Malabarba, MC Malabarba et RE dos Reis, 2015.
  18. Gymnogeophagus pseudolabiatus, R. Malabarba, MC Malabarba et RE dos Reis, 2015.
  19. Gymnogeophagus missioneiro, Malabarba, MC Malabarba et RE dos Reis, 2015.
  20. Gymnogeophagus taroba, Jorge Casciotta, Adriana Almirón, Lubomir Piálek et Oldřich Říčan, 2017
  21. Gymnogeophagus terrapurpura, Loureiro, Zarucki, LR Malabarba et González-Bergonzoni, 2018.
  22. Gymnogeophagus peliochelynion, Turcati, Serra-Alanis & Malabarba, 2018
  23. Gymnogeophagus jaryi, Alonso F, Terán GE, Aguilera G, Říčan O, Casciotta J, Serra WS, et al. (2019).

et d’autres non décrites, telle que :

Gymnogéopohagus sp. Yi

C’est une une espèce non décrite, mais parfois collectée dans le centre de l’Uruguay. Cette espèce est similaire à Gymnogéopohagus  gymnogenys.

Gymnogéopohagus sp. Yi

Etymologie : «Yi» : «Yi» fait référence au Rio Yi dans lequel il est endémique.
Distribution : Cette espèce se trouve dans le Rio Yi au centre de l’Uruguay.
Description physique : Très similaire aux autres Gymnogéopohagus.
Vit dans une eau située ne moyenne entre 21 – 24°C. Cette espèce nécessitera une période d’hivernage.

Gymnogeophagus sp Batovi, a beautiful blue rhabdotus type in Tacuarembo, Uruguay.

Reproduction : Semblable à d’autres espèces du genre. Gymnogéopohagus sp. ‘Yi’ commence à se reproduire après une période de refroidissement de 3 mois. Cette espèce est un incubateur buccal maternel retardé.

REFERENCES

AUTRES LIENS

Littérature

Geophagus balzanii PERUGIA, A., 1891: 623 (Villa Maria, Matto Grosso, Rio Paraguay).

Geophagus duodecimspinosus BOULENGER, G.A., 1895: 524 (Paraguay).

Geophagus duodecimspinosus BOULENGER, G.A., 1898: 26, pi. IV, fig. 1.

Geophagus duodecimspinosus EIGENMANN, C.H. & KENNEDY, C.H., 1903: 535 (Laguna atAsuncion).

Geophagus balzani PELLEGRIN, J., 1903: 191.

Geophagus duodecimspinosus PELLEGRIN, J., 1903: 191. Geophagus balzani Regan, C.T., 1906: 52.

Geophagus balzani IHERING, R. VON, 1907: 315 (Rio Para¬guay, Rep. Paraguay e Est. Matto Grosso).

Geophagus balzanii EIGENMANN, C.H., McATEE, W.L., & Ward, D.P., 1907: 156 (Paraguay Bassin).

Geophagus balzanii EIGENMANN, C.H., 1909: 347.

Satanoperca balzanii EIGENMANN, C.H., 1910: 479- Geophagus balzanii Haseman, J.D., 1911: 365 (Rio Uruguay, Uruguayana; Rio Paraguay, Corumba; Upper Rio Paraguay, Sao Luiz de Caceres).

Geophagus balzanii HASEMAN, J.D., 1912: 62-63.

Gymnogeophagus cyanopterus Ribeiro, A. de MIRANDA, 1918: 790.

Geophagus balzanii BERTONI DE WINKELRIED, 1939: 58. Geophagus balsanii Pozzi, A.J., 1945: 266, 277 (Rio Uru¬guay).

Geophagus balzanii FOWLER, H.W., 1954: 309- Geophagus duodecimspinosus Fowler, H.W., 1954: 312, fig. 898.

Geophagus duodecimspinosus RINGUELET, R.A., ARAMBURU, R.H. & ARAMBURU, A.A., 1967: 526 (Rio Paraguay medio en Asuncion).

Geophagus balzani RINGUELET, R.A. & ARAMBURU, R.H., 1962.

Geophagus balzanii, RINGUELET, R.A., ARAMBURU, R.H. & ARAMBURU, A.A., 1967: 522 (Esteros laguna Oca, cuenca del Pilcomayo, Formosa; San Martin, Salta; Curuzu Cuatia, Corrien- tes; Rio Santa Fé, Lago artificial ciudad Sta Fé, Laguna Vargas en el Depto. San Javier, Santa Fé. Ademâs: Rio Paraguay Supe- rior en Mato Grosso; Uruguayana en Rio Grande do Sul, Brasil).

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